النمو
الثمري
هي
عملية تحول الزهرة إلى ثمرة فبعد التلقيح
و الإخصاب تبدأ مرحلة جديدة هي مرحلة تكون
الثمار وبداخلها البذرة أو البذور فى
بداية تلك المرحلة يحدث ذبول للبتلات
وتساقطها ثم تساقط الأقلام بما تحملها من
مياسم أصابها الجفاف بعد أن أدت دورها
يتم
التحول من حالة الزهرة إلى الثمرة فيما
يسمى بالعقد من عدة ساعات كما فى أزهار
المانجو إلى عدة أيام كما فى أزهار
الطماطم وتحتاج الثمار لتكوينها إلى
انقسام خلايا جدار المبيض وهذا يحتاج منشط
هرموني تحصل عليه جدر المبيض الثلاثة
والمعروفة بالجدار الخارجي Exocarp
، و الأوسط Mesocarp والداخلي Endocarp
أما من حبوب اللقاح فهى
مصدر غنى بالاكسين أو ببادئ تكوين الاكسين
Auxin precursor وهو الحمض الأميني
التربتوفان والذي يتحول الى اندول حمض
الخليك وهو الفيتواكسين الضروري لتنشيط
انقسام الخلايا ولا يلعب الأكسين وحدة هذا
الدور بل يشترك معه كل من الجبرلين
السيتوكينين ثم
يأتي دور البذرة فعند تكوينها من الزيجوت
بعد إتمام عملية الإخصاب ونظرا لتوفر
الأحماض الأمينية و الأحماض العضوية و
السكريات الواردة من الورقة للثمرة
العاقدة فإنه يتم تكوين المزيد من هرمونات
النمو مثل ألاوكسن و الجبرلين والسيتوكين
اللازم لانقسام تمييز وتخليق خلايا
الجنين وعليه يصبح البذرة مصدر لتلك
الهرمونات التي يحدث لها تسرب Release
إلى جدار المبيض من يساعد على إتمام عملية
انقسام واستطالة خلاياها ومن ثم تطور
الثمرة حتى وصولها إلى مرحلة اكتمال النمو
وقد وجد انه كلما زاد عدد البذور زاد حجم
الثمرة النهائي حيث ان هناك علاقة بين
توزيع البذور وشكل الثمار فى بعض الأنواع
العقد البكرييقصد
به عقد الثمار بدون إخصاب المبيض وتكوين
ثمار بدون بذور يرجع فى الغالب إلى عيب فى
الكيس الجنيني فيعرف بالعقد البكري Parthenocarpy
تميزا له عن Stemospermocarpy حيث
يتم التلقيح والإخصاب ولكن الجنين يضمر
ويموت مع استمرار جدر المبيض فى النمو
لتكوين الثمرة , وتنتشر تلك الظاهرة فى عدة
سلالات نباتية خاصة تلك التي تتميز بوجود
عدة بويضات لكل ثمرة مثل الموز والتين
والأناناس وهناك عدة حالات للعقد البكري
|
|
الحمض |
الثمرة |
الحمض |
الثمرة |
|
الفورميك |
التفاحيات |
الجليوكسيليك |
البطاطس |
| الجليكوليك |
العنب
– الطماطم |
اللكتيك |
الجزر |
|
السكسينيك |
العنب-الموز-التفاح |
المالونيك |
البقوليات |
|
الطرطريك |
العنب-الأناناس |
البيروفيك |
كل
الثمار |
|
الماليك |
التفاح-الخوخ |
الاوكسالواستيك |
كل
الثمار |
| الكوينيك |
التفاح-الخوخ |
الفيوماريك |
كل
الثمار |
| الكلوروجينيك |
التفاح |
الالفاكيتوجلوتاريك |
كل
الثمار |
|
الستريك |
الموالح-
الجوافة-المانجو |
الاكساليك |
الموز
الطماطم –الخضر الورقية |
المواد البكتينية وصلابة الثمار :
تلعب
دورا هاما فى صلابة الثمار حيث أن الصحفية
الوسطية middle lamella تتكون فقط
من مواد بكتينية ، أما الجدار الأولى
فيحتوى على المواد البكتينية بالإضافة
إلى السليولوز وهيمسليولوز و البروتينات
والليبيدات ، يلي الجدار الأولى الجدار
الثانوي لخلايا الثمار فيحوى القليل من
المواد البكتينية ويكون المكون الأساسي
هو السليولوز. وعند نضج الثمار يحدث
التغيرات فى الصفيحة الوسطى والجدار
الأولى بينما لا يحدث أي تغيير فى الجدار
الثانوي وما يحدث فى الصحيفة الوسطى
والجدار الأولى ما هو إلا تحلل بكتات
الكالسيوم الغروية اللاحمة بين الخلايا
إلى مركبات تذوب فى الماء فينتهي دورها
اللاحم وتلين على أثره تلك الثمار فتصبح
سهلة نزع القشرة عن الثمرة أو الأكل
المباشر
تتكون المواد البكتينية فى الصفيحة الوسطى والجدار الثانوي من وحدات متكررة من حمض الجلاكتورونيك مرتبطة بروابط جلوكوزيدية ومجموعات ميثانول وتشمل على كل من:
Ø
حمض البكتيك الذي يتكون
من أربع وحدات حمض الجلاكتورونيك
بالإضافة إلى سكر خماسي هو الارابينوز
وأخر سداسي هو الجالاكتوز وهو يماثل سابقة
بالإضافة إلى اتحاد الميثيل بدلا من ذرة
أيدروجين على مجموعة الكربوكسيل ليكون
مثيل استر
Ø
البكتينات او البكتين
يتكون من 25 وحدة حمض بكتيك و البكتينات وهى
الصورة المعقدة وهى عبارة البكتينات
المرتبطة بالكالسيوم أو السكريات أو
بروابط ايدروجينية لتكون مركب ذو وزن جزئي
مرتفع ويؤدى إلى صلابة الثمار
وتختلف
نسبة المواد البكتينية تبعا لنوع الثمار
فهي تمثل 35% من وزن قشرة الليمون ، 17 % من
وزن قشرة التفاح ، 3 % من وزن قشرة الطماطم,
ويوجد تناسب بين الميثلة فى البكتين
وصلابة الثمار فكلما نقصت الاسترة نقصت
الصلابة
ويلعب
الكالسيوم الدور الأساسي فى تحديد مدى
صلابة الثمار حيث أن اتحاده مع البكتين و
الأحماض البكتينية يسبب الصلابة وعند
تحرره بواسطة أنزيم البكتينيز تفقد
الثمرة صلابتها , ولا يلعب أنزيم البكتين
الدور الوحيد فى لين الثمار بل يشاركه عدة
أنزيمات أخرى مثل البروتوبكتينيز الذي
يحلل البروتوبكتين إلي حمض بكتينيك .
وأنزيم البكتين ميثيل استريز الذي يكسر
رابطة الميثيل استر فى حمض البكتينيك و
البروتوبكتين كما يشارك إنزيم البولي
جلاكتورينز فى تكسير الروابط
الجليوكوزيدية (1-4 ) بين حمض الجلاكتوزنيك
مما يعمل على تقصير السلسلة وقد وجد أن
نشاط تلك الأنزيمات سابقة الذكر يزيد مع
تقدم الثمار فى النضج ويعتقد الكثير من
الباحثين أن كميه الأنزيمات فى الثمار لا
تتغير أثناء مرحلة التطور الثمري إنما
تكون فعالة فى مرحلة النمو لوجود مواد
مانعة لنشاط الأنزيمات والتي تقل مع تقدم
الثمرة فيظهر نشاط تلك الأنزيمات كما وجد
آن نشاط تلك الأنزيمات يتأثر بما تتعرض له
من ظروف تشجع على نشاط تلك الأنزيمات مثل
ارتفاع درجة الحرارة والمعاملة بغاز
الأيثلين
هي
مجموعة مركبات مسئولة عن الألوان فى
الثمار وتنقسم إلى :
Ø
الكلوروفيلات وتشمل
كلوروفيل أ ، ب وهى المسئولة عن اللون
الأخضر
Ø
الكاروتينات وتشمل
صبغات مسئولة عن اللون الأصفر والبرتقالي
مثل الالفا كاروتين
Ø
والجاما
كاروتين والزنثوفيلات وكذلك صبغة
الليكوبين الحمراء
Ø
صبغات قالبة للذوبان فى الماء
Ø
الفلافونول ولونها
اصفر أو اصفر مبيض
Ø
الفلافونات ولونها
اصفر أو كريمي فاتح
Ø
الانثيوسيانينات ويسبب
الألوان من الأحمر إلى الأزرق وإذا اتحدت
هذه الصبغات مع
Ø
المركبات
الفيينولية فى الثمار تظهر الألوان
البنية
أما الفلافونينات وهى الأصباغ التي
تذوب فى الماء وهى عبارة
عن جلوكوزيدات من
نوع
خاص توجد فى العصير الخلوي وتتكون من
السكريات عن طريق حمض الشيكيميك والذي
ينتج عنه حمض التيروزين والفينيل الانين
ثم يتكون منهما أحماض السيناميك ثم
الشالكونز الذي يتكون منه الانيوسيانينات
والفلافونات وتمتاز
الفلافونات عن الانثيوسيانين باحتوائها
على الأوكسجين وعند تحللها تنتج السكر
واجليكون وتوجد فى البصل و القرنبيط و
الكرنب
Ø
الانثوسيانينات اى
الفلافونينات المؤكسدة ومن أهمها
_ سيانيدين –
3 جلاكتوزيد وتوجد فى الخوخ و التفاح
والبرقوق
_ دلفينيدن 3-جلوكوزيد
وتوجد فى الرمان و العنب
_ سياندين 3- مانوزيد
وتوجد فى التين
_ بلارجونيدين 3-
جلاكتوزين
ومن
هنا يتضح أن اللون الأحمر فى التفاح و
الخوخ والنكتارين و المشمش و البرقوق
والعنب و الرومان و الشليك ويرجع إلى
الانثيوسيانيات
تتكون
الكلوروفيلات فى الثمار من اتحاد حمض
الجليسن مع حمض السكسينيل المحمول على
المساعد الأنزيمي A (Succinyl
CO A) لتكوين مركب البروتوبرفرين Protoprophyrin
الذي تتحد أربع جزيئات منه مع
المغنيسيوم ليكون حمض الكلوروفيلين فتتحد
مع تربين يعرف بكحول الريبتول ليكون جزيء
الكلوروفيل , يأخذ الكلوروفيل فى التأكسد
و الاضمحلال كلما تقدمت الثمار فى النضج
ومع اختفاء الكلوروفيل تبدأ الصبغات
الأخرى فى الظهور ويفقد الكلوروفيل
فيتحول الى مركب Pheophytin
والذي يتحول إلى مركب Chlorins
وهى مواد عديمة اللون
أما
الكاروتينات فتنتج من اتحاد مركب
الأسيتيل مع حمض اللي وسين لينتج حمض
الميفالونيك الذي تتكشف ثمان وحدات منه
ليكون phytoene ثم phytofluene
ثم Neurosporene عند ذلك الحد
تكون الثمار وصلت إلى مرحلة اكتمال النمو
تلك
المركبات السابقة الذكر عديمة اللون وعند
بداية النضج يتحول المركب الأخير أما إلى
الكاروتين أو إلى الليكوبين ثم
الزانتوفيل وذلك بمساعدة الضوء فهو يساعد
على تغير لون الانثوسيانين تبعا لتغير
درجة حموضة المحلول الذائب فى العصير
الخلوي فتكون حمراء فى الوسط الحامضى
وبنفسجي فى الوسط المتعادل و ازرق فى
الوسط القلوي كما يتوقف اللون على نوع
السكر المرتبط بالاجليكون وعلية فأن توفر
الضوء داخل قلب الشجرة ضروري لتكوين
الألوان وجودة الثمار وبالتالي فأن عملية
التقليم او فتح قلب الشجرة للسماح للضوء
من تخلل قلب الشجرة من المهارات الأساسية
للبستانيين للحصول على ثمار ذات جودة
عالية من حيث التلوين الذى يعتبر هو الصفة
الأساسية فى الجودة
|
الفينول |
الثمرة |
|
حمض
البنزويك (ابسط الفينولات ) حمض
الكلوروجينيك حمض
الكونييك حمض
السالسليك حمض
الكافييك حمض الفروليك الكاتيكين
الجالوكاتيكين الفلوريديزن الاربيوتين الفلافونينات
الليكوانثوسيانينات
الانثوسيانيات |
معظم
الثمار تفاح
- كمثرى
- خوخ تفاح
- كمثرى - خوخ العنب
والفراولة العنب
– الطماطم – الخيار- الشمام - البطيخ الطماطم
– الفلفل العنب الجريب
فروت التفاح الكمثرى الحلويات
– الفراولة التفاحيات
– الحلويات – العنب الرمان
– العنب |
التانينيات : هي مواد فينولية عديدة Polyphenoles المسئولة عن الطعم القابض قبل اكتمال نمو الثمار وتعتبر استرات سكرية لحمض الجاليك واللاجيك ... وتنقسم التانينيات الى قسمين :
Ø
تانينات
قابلة للتحلل Hydrolysable tannins
وهى
عبارة عن جزيئات حمض الجاليك (حمض الجاليك
يتكون من عدد من جزئيات حمض البنزويك )
وتنقسم هذه المجموعة الى Gallotannins
تعطى عن تحللها حمض الجاليك وسكر الجلوكوز
و Ellagitannins
تعطى عن تحللها حمض جاليك وحمض
اللاجيك (2 جزئي جاليك ) وجلوكوز
Ø
تانينات غير حرة Condensed
tannins
هى
أنواع من الفلافينات مثل الكاتيكين
والسانيدين و الليكوانثوسيانينات عديمة
اللون , وبصفة عامة تقل كمية التانينات
الحرة فى الثمار مع تقدمها فى النضج نتيجة
زيادة قابليتها للذوبان وزيادة تحول
التانينات الغير حرة إلى أجسام تانينية
صلبة غير ذاتية يؤدى إلى تحوصل الخلايا
فلا تتهشم أثناء الأكل فلا تنتشر فى الفم و
لا تختلط باللعاب وبذلك لا يشعر بالطعم
القابض
البروتينيات
:
تختلف
البروتينيات باختلاف الثمار وهى فى
الغالب فقيرة بالبروتينيات باستثناء بعض
الثمار الغنية بالبروتين مثل الزيتون 3% ،
الزبدية 4% ، البيكان 10 %
الجوز 16 % اللوز
18 %
الليبيدات
:
تتكون
فى الثمار كمواد مخزنة ولتوليد الطاقة عند
الحاجة ويختلف كمياتها أيضا تبعا لنوع
الثمار فهي قليلة جدا فى معظم الثمار
باستثناء الزيتون 12-20 % الزبدية 16% اللوز 54 %
الجوز 64 % البيكان 70 % . وتحتوى
الثمار الدهنية على أنزيم الليبيز الذي
يحلل الدهون وقد وجد أن هناك علاقة بين
هرمون الاثيلين بالثمار وكمية الحمض
الدهني اللينوليك
تدخل
الشموع فى تكوين طبقة الكيوتيكل على سطح
الثمار التي تعمل على الحد من تبخر الماء
وتكسب الثمار البريق اللامع وهى مواد تشبه
الدهون فى احتوائها على الأحماض الدهنية
ولكن تختلف فى احتوائها على كحولات أحادية
الايدروكسيل بدلا من الجليسرول
|
الثمرة |
المركبات
الطيارة |
|
التفاح |
كحولات
: ميثانول – ايثانول – بروبانول –
البيوتانول – ميثيل بيوتانول –
هكسانول استرات
: استرات الميثانول والايثانول
والبيوتانول والهكسانول مع حمض
الفورميك والخليك والبروبيونيك
والبيوتريك والفاليرك والكبريلك
والكبرويك الدهيدات
وكيتونات: استيالدهيد – أسيتون –
ايثيل ميثيل كيتون |
|
الموز |
استرات
: استرات أميل لأحماض الخليك
والبروبيونيك والبيوتريك |
|
الطماطم |
كحولات:
بنتانول –نونانول – ديكانال استرات:
بروبيل استيات – جيرانيل اسيتات –
لينانيل اسيتات – سترونيليل بيوترات
|
|
البصل
والثوم |
الحمض
الأميني اليينين وأنزيم الالينيز
الذى ينتج مركبات البسين وحمض
بيروفيك وغاز الأمونيا , تتبخر
الاليسين فى الهواء وتتفكك لتعطى
الرائحة المميزة مادة
بروبيل ينتج من تطايرها بروبيل داى
سلفيد ومادة اليل تتطاير لتكون اليل
دايسلفيد |
النضج الفسيولوجي للثمار وعلاقته بالتنفس ( ظاهرة الكلايمكتريك)
اكتشف Kidd & West فى الثلاثينات عند دراسة تنفس ثمار التفاح أن معدل تنفس الثمار ينخفض عند اكتمال النمو ثم يرتفع أثناء النضج حتى يصل إلى ذروة التنفس يعقبه انخفاض مرة أخرى عند دخول الثمار فى الشيخوخة أطلق على تلك الظاهرة اسم الكلايمتكترك Climacteric
قسمت الثمار إلى ثمار تحدث فيها وثمار لا تحدث فيها ظاهرة الكلايمكتريك
|
ثمار كلايمكتيرية |
ثمار
غير كلايمكتيرية |
|
تفاح
كمثرى –مشمش –خوخ
– برقوق –
زبدية – مانجو –
موز – باباظ- بشملة-
طماطم |
كريز - تين
– عنب – الليمون
– البرتقال – الأناناس
– الفراولة – الشمام
– الخيار |
ثم
توالت الأبحاث لتحديد مواعيد ذروة التنفس
للثمار التي بها ظاهرة الكلايمكتريك
فقسمت الثمار إلى
-
ثمار تحدث فيها ذروة
التنفس فى نفس الوقت الذي تكون فيه الثمار
صالحة للاستهلاك مثل الكمثرى
-
ثمار تحدث فيها ذروة
التنفس قبل وصول الثمار لدرجة الصلاحية
بفترة قصيرة مثل التفاح والموز و المانجو
- ثمار تحدث فيها الذروة قبل النضج بفترة كبيرة مثل الطماطم
لوحظ
أن كل الثمار الكلايمكتيرية تنتج اثيلين
وان ارتفاع تركيز الاثيلين داخل الثمرة
يحدث قبل بدء الكلايمكتيرك وبالتالي فان
الاثيلين كهرمون للإنضاج قد يكون مسؤولا
عن حدوث ذروة التنفس فى الثمار
وفى
العادة فان الثمار تخزن مواد اكثر من
حاجتها المباشرة وتقوم الثمار بأكسدة
السكريات للحصول على الطاقة اللازمة
لإتمام باقي التفاعلات الحيوية الخاصة
بالنضج علاوة على أن أثناء عملية التنفس
تتكون مركبات وسطية أثناء التنفس تستخدم
فى تكوين الصبغات اللازمة
لتلوين الثمار كما أن النقص فى الحموضة
ينتج من استخدام بعض الأحماض العضوية فى
عملية التنفس
يبدأ
تحول الثمرة نحو النضج النهائي Ripening
مع تغيرات مصاحبة فى اللون والقوام و لطعم
و النكهة ..الخ ويحدث النضج بعد اكتمال نمو
الثمرة وتوقفها عن المزيد من النمو , ونقطة
بدء اكتمال النمو يحددها تداخل العوامل
الوراثية الخاصة بالصنف مع مؤثرات عوامل
البيئة المحيطة بالنبات وتلعب الفيتو
هرمونات دورا فى نمو وتطور الثمرة وتؤثر
بطريقة ما على حجم التطور المؤدى لظاهرة
النضج بصورتها المعقدة
الجبرلين
اثبت Leapold 1964 أن الاثيلين هو المسئول عن ذروة التنفس وانه حتى فى المانجو يخرج اثيلين بكميات كافية فى مرحلة ما قبل الكليميكتريك لتسبب حدوث الكليمكتريك بها , وقد أشار Hansen 1967 أن للاثيلين دورا فى إحداث الحث على النضج الخاص بالنضج ولابد أن تتأهل الثمرة فسيولوجيا لحدوث هذا التأثير قبل أن يتمكن الاثيلين من إحداث الحث وقد وجد أن الاثيلين ينشط إنتاج الجديد من mRNA اللازم لتكوين أنزيمات معينة ضرورية للتفاعلات الخاصة بالنضج وقد اتضح أن إيقاف تمثيل البروتين باستخدام Cycloheximide يحدث منع لإنتاج الاثيلين الطبيعي بالنبات ومن ثم يمنع تقدم الثمرة نحو عقد النضج . وتتشابه العمليات البيوكيميائية الخاصة بنضج الثمار فى نواحي كثيرة بتلك الخاصة بتساقط الأوراق والشيخوخة وربما يفسر لنا تأثير الاثيلين على إنتاج إنزيم IAA Oxidase فى طور اكتمال نمو الثمرة وضرورة انخفاض مستوى الاكسين الطبيعي بالثمرة عند اكتمال نموها.
وهذا
يعنى أن الهرمونات الثلاثة المنشطة تنشط
مرحلة انقسام واستطالة الخلايا ثم يقل
مستواها ويرتفع مستوى الاثيلين الذي يقوم
بالحث اللازم
لدفع الثمرة للنضج
عرف مثبط النمو الطبيعي ABA بمنع الاستجابة GA3 فهما متضادان فى تأثيرها وقد اقترح أن حمض الابسيسيك يزداد بتقدم الثمرة نحو اكتمال النمو الثمرى والنضج فعند تقاطع منحنى الجبرلين الهابط مع الابسيسيك الصاعد تتحدد نقطة اكتمال النمو الثمرى واسفل نقطة التقاطع هذه تقع تركيزات الجبرلين بمستوى يقل عن اللازم توفره لحدوث التفوق على مستوى الاثيلين بالثمرة وعلى ذلك يبدأ النضج متأثراً بفعل الاثيلين ويرتفع محتوى الثمار من حمض الابسيسيك .
تتميز
الكثير من أشجار الفاكهة بما يسمى بظاهرة
تبادل الحمل وفيها تحمل الشجرة محصولا
غزيرا فى سنة ويطلق عليها اسم
سنة الحمل الغزير On year مما
ينشا عنه قلة في تكوين البراعم الزهرية
وبالتالي نقص فى المحصول في السنة التالية
والتي يطلق عليها اسم (سنة الحمل القليل Off
year والسبب الأساسي في هذه
الظاهرة سبب وراثي .. وتوجد تلك الظاهرة فى
الأشجار المتساقطة الأوراق مثل التفاح
والكمثرى وأيضا فى الأشجار المستديمة
الخضرة مثل النخيل واليوسفي وقد فرضت
نظريات عديدة لتفسير هذه الظاهرة مثل نظرية التوازن الهرموني والنظرية
الغذائية
تفترض
نظرية التوازن الهرموني
أن مجموعة الجبريلينات التى تتكون
داخل البذور بالثمرة وتنتقل منها إلى
البراعم (اسفل الثمرة في الدابرة) ويمنع من
تحوله إلى برعم زهري وقد ثبت ذلك بإزالة
البذور جراحيا دون الأضرار بالثمرة فى
المراحل الأولى من نموها مما أدى إلى
تحويل هذا البرعم إلى برعم زهري ومن الطرق
المستخدمة لمنع ظاهرة تبادل الحمل إجراء
عملية خف شديد للثمار خلال الـ 3- 4 أسابيع
التى تلي مرحلة التزهير في سنة الحمل
الغزير وقد ثبت أن هذه العملية لها اثر
فعال
أما النظرية الغذائية فتقول بان محصول العام الغزير يؤدي إلى استهلاك الكربوهيدرات المخزنة وبالتالي عدم توافر القدر الكافي منها لتكون البراعم الزهرية بذلك لا تزهر الشجرة ولا تحمل محصولا في الموسم التالي. وغالبا فأن آي عامل بيئي يؤثر بالسلب على عملية تكوين الكربوهيدرات سوف يكون المسبب المباشر على تبادل الحمل لان كمية الغذاء القليلة التى تتكون فى ذلك الموسم المتأثر بالظروف البيئية الغير مناسبة سوف يتجه معظمة الى الثمار مما تحرم تبعا لذلك البراعم الزهرية من التكون مما يؤدى الى أزهار قليل فى العام التالي فتزداد حدة ظاهرة تبادل الحمل .
تجرى عملية الخف بهدف إزالة جزء من الثمار على النبات لزيادة حجم ورفع جودة الثمار للعدد المتبقي من الثمار وتجرى عملية الخف باستخدام مركبات تقتل الأزهار أو تحولها إلى أزهار عقيمة مثل الفينولات ومركبات الدي نيترو ، كما قد تستعمل مركبات تشجع على العقم مثل داى كلورو بيوترات الصوديوم أو بإستخدام مشابهات الاكسين .