|
تنظيم الهرمونات للشيخوخة :
الأوكسين والشيخوخة :
يعمل الأوكسين على تأخير الشيخوخة من خلال زيادة معدل اتحاد أو
ارتباط القواعد النيتروجينية ثلاثية الفوسفات ATP بالأحماض الأمينية أثناء
ترجمة mRNA وبالتالي زيادة المنتج منه وقد وجد أنه يزيد من ارتباط الأحماض
العطرية الأمينية خاصة Aromatic amino acids فى البروتين وبالتالي زيادة
المحتوى البروتيني وهو عكس عملية الهدم أثناء الشيخوخة
يصاحب شيخوخة الخلايا سواء فى الثمار والأوراق والبتلات نقص فى معدل
الأوكسين الطبيعى فالأوكسين يحافظ على طفولة الخلايا ولقد وجد أن المعاملة
بنقالين حمض الخليك NAA يعيق ليونة الثمار ويعمل على زيادة الأحماض
الفوسفاتية . وبالرغم من ان ألاكسينات تنبه إنتاج الاثيلين لكنها تعيق
النضج وان التأثير المثبط على النضج يفوق إي تأثير ناتج الاثيلين وعندما
تبدأ الثمار فى النضج والشيخوخة فلأن الاثيلين ينشط الأنزيمات الهادة والتى
تؤدى الى خفض مستواه
الجبرلين والشيخوخة :
يؤخر الجبرلين من طور الشيخوخة وذلك بتأثيره على تنشيط عمليات بناء
mRNA والبروتين كما يعيد اخضرار الثمار الناضجة والمتجهة الى الشيخوخة كما
يعوق هدم الكلوروفيل ويعوق ليونة الثمار وتراكم الكاروتينات كما وجد أن له
علاقة بزيادة استهلاك الأكسجين وارتفاع مستوى الفوسفات . كما أدت المعاملة
به الى تأخير شيخوخة المشمش عندما رش بتركيز 10 – 100 جزء فى المليون قبل
الجمع
ولقد لوحظ زيادة مستوى ABA عند التقدم نحو الشيخوخة يعقبة نقص مستوى GA ,
ولقد ذكر أن هناك تأثيرا مثيرا للجبرلين على الشيخوخة فى أوراق الخيار وهو
تأثير يرتبط بالقدرة على التكوين الشكل اللولبى لل DNA ثنائى الخيط DNA
loop forming وانه فى وجود حمض الجبرلين يظهر اثر عكسى فقد احتفظت الخلايا
بقدرتها على تكوين الشكل اللولبى او الحلقى نتيجة اتصال GA ب DNA عند موقع
خيوط DNA وحيدة الخيط وان أهمية ذلك غير معروفة ألان
السيتوكينين و الشيخوخة :
أشارت الدراسات أن للسيتوكينين دور فى المحافظة على عدم هدم
البروتين بل يزيد من معدل بناءها وقد استعمل السيتوكينين لتأخير شيخوخة
ثمار الفراولة وكذلك أدت المعاملة به الى تحمل المحاصيل الورقية للتخزين
دون تدهور كما فى السبانخ والاسبرجس , كما أعاقت المعاملة به من التغير فى
اللون فى ثمار البرتقال الخضراء ويعتقد أن السيتوكينين يعمل من خلال
المحافظة على مستوى الجبرلين الداخلي أو إعاقة الزيادة فىABA like
compounds
اكتشف أهمية السيتوكينين فى تأخير الشيخوخة والحفاظ على الكلوروفيل 1957
فهو من خلال تثبيط أنزيم RNA ase وتثبيط عمليات التحلل وتشجيع نشاط أنزيم
aminoacyl-s-RNA وهو ما يفسر قلة كمية الأحماض الأمينية فى الأنسجة
المعاملة بالكينيتين بالمقارنة بالغير معاملة كما ينظم من عمليات إنتاج
الطاقة وذلك بزيادة محتوى الأوراق من الجلوكوز فوسفات والادينوسين فوسفات
عن طريق نشاط أنزيم الانفرتيز invertase كما تشجع transformation من
الليبيدات الى سكريات .
كما وجد أن للكينيتين دورا على تحول حمض الابسبسيك من الصورة الحرة الى
الصورة المرتبطة الغير نشطة . كما لوحظ أن السيتوكينين يقلل من تنفس
الأوراق الزائد عند بداية شيخوختها وذلك بإيقاف سريان تدفق الإلكترونات
داخل الميتوكوندريا وبذلك يقل تأكسد المركبات السكرية والذي من شأنه تأخير
عمليات الهدم . كما يساعد السيتوكينين على توفر المواد الايضية وكثير من
المركبات وفيها الأوكسين من خلال ميكانيكية source / relation ship / sink
والتى تجذب المركبات من خارج الورقة الى حيث مكان احتفاظ الأجزاء المعاملة
والمحتوية على تركيز عالي من السيتوكينين ة بحيوتها لفترة أطول . فقد وجد
أن الفوسفور ينتقل الى الأماكن الذى يرتفع فيها هرمون السيتوكينين خلال
اللحاء دون الارتباط بحركة الماء فى الخشب
الاثيلين والشيخوخة:
يلعب دور فى تنظيم عمليات تساقط الأزهار والثمار والأوراق عند نضخ
الثمار وشيخوخة الأوراق فالمعاملة به تؤدى الى غلق الأزهار التى على وشك
التفتح وان تفتحت فان ألوانها تبهت وتسقطت ويساعد الاثيلين على شيخوخة
الأوراق من خلال منعه انتقال الأوكسين من نصل الورقة الى قاعدتها فينتج
التدرج الاوكسينى فى منطقة الانفصال وتتكون منطقة الانفصال كما يزيد من
نشاط IAA oxidase فيقل مستوى الأوكسين الطبيعى ويزيد من نشاط أنزيم
السليوليز فى منطقة التساقط والذى يعمل على تحلل جدر الخلايا فى منطقة
الانفصال مما يؤدى الى انفصال العضو مثل انفصال الورقة عن الساق . يزيد
أيضا الاثيلين من نشاط أنزيم chlorophyllase لذلك ينهدم الكلوروفيل وتصفر
الأوراق عند بداية شيخوختها
حمض الابسيسك :
يزداد مستوى حمض الابسيسك مع تقدم الأوراق فى العمر وبداية تحولها
الى طور الشيخوخة ويقل تركيز الجبرلين ويرتبط ما هو موجود بالورقة ليكون
جلوكوزيدات غير نشطة للجبرلين
مثبطات النموالاخرى :
آدت المعاملة بال B9 الى تأخير حدوث ذروة التنفس فى التفاح
وبالتالى زادت مقدرة الثمرة على التخزين والتداول
حمض الجاسمونك عرف مؤخرا أن حمض الجاسمونك والاستر الجاسمونى مع الميثيل
Methyl Jasmonic acid (MJA) وهما من مشتقات حمض اللينولينك بأنه من مؤخرات
النمو أو أحد الهرمونات المؤدية للشيخوخة حيث انه يقلل من مستوى التعبير
الجينى إلا إن اعتباره هرمون شيخوخة قابل اعتراضا حيث وجد بتركيزات عالية
فى منطق النمو والمرستيمات الورقية الصغيرة، إلا إن المؤيدين يرونه كذلك
حيث إنه يزداد انتقاله من الأوراق الى السيقان الأرضية Stolen لنبات
البطاطس مما يدفعها لتكوين الدرنات والتخزين وهو مظهر من مظاهر بداية
الشيخوخة حيث يتبع تكون الدرنات وانتهاء التخزين الكربوهيدراتي بها بداية
شيخوخة المجموع الخضرى ( العرش)
يصاحب الشيخوخة نقص شديد فى الكربوهيدرات نتيجة زيادة التنفس ونتيجة نقص
المدد منة نتيجة تكسير الكلوروفيل ونقص البناء الضوئى عند إذن تعتمد
الخلايا فى تنفسها على البروتينات بعض تحللها الى أحماض أمينية ثم تهدم
الأحماض الأمينية فينفرد الامونيا وتستخدم الأحماض الكيتونية كوقد للتنفس
يعقبها استخدام الدهون عن طريق استخدام جزيئات الدهون الموجودة بالأغشية
السيتوبلازمية مما يؤثر على تلك الأغشية فتفقد دورها فى تنظيم المرور ولذلك
يستخدم جزء من جزيئات الدهن وهو حمض اللوينولنيك فى التحول الى الجاسمونك
بمساعدة أنزيم phospholipidase acyl hydroxylase كما أن MJA يعمل على تثبيط
بناء البروتين الداخل فى بناء البلاستيدات بعض هدمها ، كذلك شجعت المعاملة
به من الخارج من هدم الكلوروفيل والبروتين وأكسدة الليبيدات
أعلى
الصفحة
الشيخوخة والاجهاد :
الجهاد المائي أو الجفاف Water Stress
عند تعرض الأوراق لنقص الماء (الإجهاد المائى) يتبعة نقص البروتين
والأحماض النووية والكلوروفيل ثم زيادة مستوى ABA ونقص نشاط GA ويتأثر ذلك
بدرجة الحرارة فأنخفاض درجة الحرارة يعطل ذلك التغير فى المستوى الهرمونى
وارتفاع درجة الحرارة يسرع منه وهذا من شأنه إسراع شيخوخة الأوراق ويؤدى
الإجهاد المائى الى انخفاض الضغط الانتفاخي لخلايا الأوراق وإيقاف الانقسام
الخلوي لتراخى الجدر الخلوية , كما يؤدى ألاجها المائى الى نقص نشاط إنزيم
glutamine synthetase nitrate reductase
الإجهاد الملحي Salinity stress
تسرع الملوحة من دخول الأوراق الى مرحلة الشيخوخة ويزاد فيها مستوى
ABA وقد لوحظ فيها أيضا نقص مستوى السيتوكينين حيث تؤثر الملوحة على نشاط
أنزيمmailc dehydragenase وهو ما يؤثر على نشاط المركبات الوسطية لدورة
السترات .
الشيخوخة والامونيوم
هناك علاقة بين تمثيل الأمونيوم ammonium assimilation والشيخوخة حيث
jتراكم الأمونيوم فى الأوراق أثناء تقدم عمر الورقة وشيخوختها وذلك راجع
لنقص إنزيم glutamine synthetase وزيادة معدل اختزال النترات وقد فسر ذلك
أو تشجيع الأمونيوم للشيخوخة على انه ربما يرجع الى انه ربما يرجع الى انه
يعمل كحاجز لمنع تدفق أيون الكالسيوم الى السيتوبلازم وكذلك يتراكم
الامونيا عن طريق نزع مجموعة الأمين من الأحماض الأمينية وهدم الأحماض
النووية وتحولها الى جلوتامين .
الكالسيوم والشيخوخة :
وجد عند توفر الكالسيوم فى أنسجة الثمار يتكون ذلك من شأنه تأخير
نصخ الثمرة وانخفاض معدل تنفسها وقلة إنتاج الاثيلين وبالتالى تأخر ليونة
الثمار وشيخوختها . وقد أدت المعاملة به الى تأخير هدم الكلوروفيل وتأخير
تراكم البيروكسيديز ، وان تلف الأغشية أثناء الشيخوخة مرتبط بعمليات هموم
الفوسفوليبيدات الذى يشجعها وجود الكالسيوم .
أعلى
الصفحة
الشيخوخة والأجسام الدقيقة
بالخلية :
الأجسام الدقيقة micro bodies هى جسيمات صغيرة توجد فى سيتوبلازم
الخلايا ذات أقطار صغيرة (2و- 1.5 ميكرون ) ذات غشاء فردى تختلف عن
البلاستيدات والميتوكوندريا فى عدم احتوائها على تراكيب داخلية . وعادة
تكون مرتبطة بالشبكة الاندوبلازمية وهى ثلاث أنواع هى البيروكسوزوم
Peroxisome يوجد قريب من البلاستيدات الخضراء يتم فيه تمثيل الجليكولات
glycolate المنتج في البلاستيدات (من خلال عملية التنفس الضوئى فى النباتات
ثلاثية ورباعية الكربون) والجليكسوزوم Glyoxysomes التى تتواجد فى أنسجة
البذور الزيتية حيث يمثل فيها الدهون الى كربوهيدرات أثناء الإنبات (بذور
فروع) والاسفيروزم Spherosome وتحتوى على أنزيمات التحلل مثل Hydrolase ،
Esterase ، Phosphatase ، Rilonuclease ، Protease
التنفس الضوئى فى البيروكسوزوم يسحب ناتج التمثيل الضوئى لأكسدته ضوئيا
لذلك يعد خسارة دون الحصول على مكسب , ثم تخليق المادة الكربوهيدراتية سواء
للتخزين أو للاستخدام فى التنفس لانتاج الطاقة أو فى بناء المركبات الأخرى
ومن الجدير بالذكر انه عند الشيخوخة يزداد التنفس الضوئى داخل البيروكسوزوم
الى الدرجة التى تهدم معظم الكربوهيدرات المنتجة بالتمثيل الضوئى كما أن
عمليات الهدم يدخل من ضمنها عمليات الانتقال واعادة التوزيع remobilization
للمركبات الناتجة من الهدم ويمثلها انتقال الاميدات كالجلوتامين والاسبرجين
والأحماض الأمينية والسكروز من الأماكن التى وصلت فيها الأعضاء الى
الشيخوخة الى الأماكن الأخرى حيث تخرج الأعضاء الحديثة أو الأزهار أو
الثمار
يبدو أن عمليات الهدم لا تحدث إلا فى حالة توفر الشوارد الحرة Free
radicals والتى تقوم بدور العامل المساعد للأنزيمات الهاضمة فتقوم بهدم
المركبات الأساسية فى الخلية بالإضافة الى أكسدة الكلوروفيل . كذلك توفر
الأكسجين النشط (H2O2) hydrogen peroxide الناتج عن الإجهاد البيئى يكون هو
الفاعل الأول فى عمليات الهدم
ولكن تسير بجنب عمليات الهدم السابق ذكرها عمليات أخرى تثبط الشيخوخة وتؤخر
من الوصول للموت لتبقى الخلايا المسنة حية الى أقصى مدى , من هذه
الميكانيكيات المقترحة قيام بعض الجينات بإنتاج بروتينات تعمل على مجابهة
تراكم الشوارد الحرة بالارتباط بها , وكذلك إبطال سمية detoxify فوق أكسيد
الهيدروجين الناتج من التنفس الضوئى بواسطة تلك البروتينات أو الأنزيمات
مثل أنزيم Catalase
أعلى
الصفحة
العوامل المؤثرة على
الشيخوخة :
أثناء مراحل تطور النبات ووصول النبات الى مرحلة بداية الشيخوخة
يؤدى اى عامل من عوامل الإجهاد البيئى الى الإسراع من الشيخوخة مثل الإجهاد
الحرارى أو الجفاف أو الإضاءة الضعيفة أو نقص التغذية او الأصالة المرضية
والحشرية
الهرمونات النباتية الداخلية التى تساعد على التطور الثمرى تساعد أيضا على
بداية الشيخوخة مثل السيتوكينين و الاثيلين وبعض المركبات التى تنتمي الى
الهرمونات مثل حمض الجاسمونك وعلى ما يبدو إن التحكم الذى يبديه
السيتوكينين على الشيخوخة يكون على مستوى عملية النسخ بحيث يثبط كل
التغيرات الجينية التى لها علاقة بالشيخوخة . أما الاثيلين فيمثل استجابة
النبات الى العوامل الخارجية مثل الجروح والمسببات المرضية والتلوث
والإجهاد البيئى حيث ينتج عنها جميعا ارتفاع محتواة ثم يسرع هو من التعبير
الجينى للأنزيمات التى تعمل على شيخوخة الخلايا او الإنضاج فى الثمار فتجد
فى
على العكس من ذلك نجد تتميز نباتات الطماطم بإنتاج الاثيلين بمستوى عالى
ورغم ذلك لا يحدث شيخوخة للأزهار ولا للثمار والأوراق وذلك لتضاءل الإشارات
الأخرى الواردة لإحداث الشيخوخة هذا يدفعنا الى الاعتقاد بأن دور الاثيلين
ربما لا يقوم به الى بعد ورود الإشارات الأخرى للشيخوخة والتى منها نقص
معدل تثبيت الكربون فى الأوراق أو زيادة حساسية الأوراق للتأثيرات الخارجية
وذلك بعد تنشيط جينات فرط الحساسية Hypersensitive response مثل جين LSC54
والذى يكون من تأثيره نشاط الخلايا الزائد لردود الأفعال ضد العدوى بالمرض
والتى تؤدى الى قتل الخلايا المصابة لنفسها وللخلايا المحيطة لوقف تقدم
المرض فتكون المقاومة بحصر مكان الإصابة نتيجة فرط الحساسية للإصابة بالموت.
أعلى
الصفحة
نظريات الشيخوخة :
المحاولة الوحيدة لاعطاء تفسير لحدوث الشيخوخة في النبات أجريت
بواسطة العالم Molisch (1938) علي أساس تجاربه التي عدل فيها من حدوث
الشيخوخة بإزالة الأزهار والثمار وقد اقترح بأن أنشطة الإكثار في النبات
وخاصة نمو وامتلاء الثمار بالمواد الغذائية الذي يؤدي الي تفريغ بقية
النبات من المواد الغذائية والتي تحدث من انتقالها للثمار وهذا الافتراض
أثبتته الدراسات التي أجريت علي انتقال المواد الغذائية للثمار التى قام
بها كل من Mothes
)1931) وبعده Petrie )1940)
علي تتبع المواد النتروجينية في نبات الدخان في مختلف أجزاء النبات خلال
نموه . فقد لاحظوا انه يمكن تقليل انتقال المواد النتروجينية من أوراق نبات
الدخان الي الثمار بواسطة التطويش. وقد تبين لهم أن نمو النورات الزهرية
سببت نقص المواد البروتينية في أجزاء النبات خاصة الأوراق ووجد كذلك أن قطع
النورات الزهرية أوقفت لحد كبير فقد الأوراق للمواد البروتينية.كما أثبتت
القدرة الهائلة للأعضاء التكاثرية لجذب المواد الغذائية من بقية أجزاء
النبات إليها , كما أظهرت التجارب أن تنبيه حدوث الشيخوخة يزداد تدريجياً
خلال فترة التكاثر من أولها لأخرها. فقد أظهرت تجارب علي فول الصويا أن
تأثير منبه الشيخوخة يزداد حتي في فترة الأزهار وقبل أن تتكون أي ثمار
وتمتلئ بالمواد الغذائية. وان هذا التأثير يكون في اعلي مراحله خلال فترة
النضج الثمرى وبعد اكتمال انتقال المواد الغذائية إليها.
وجد Varner (1961) انه بزيادة العمر يمكن أن يحدث تغيرات جوهرية في تركيب
الأغشية البلازمية الحية فمن دراسة التغيرات في الخلايا خلال تساقط الأوراق
أدت الي استنتاج إن تدهور الأغشية الحية يمكن أن تكون السبب في تدهور
الخلايا كلها فقد وجد Das and Leopold أن هناك زيادة في نفاذية أنسجة أوراق
الفول كلما اقتربت من الشيخوخة وقد بينت نتائجهم انه لا يحدث زيادة في فقد
العناصر فقط من الأوراق بزيادة العمر ولكن وجد أن تطويش النبات بؤخر شيخوخة
الأوراق ويوقف أيضا زيادة نفاذية الخلايا وبزيادة العمر تزداد نفاذية
الأوراق حيث تزداد درجة التوصيل الكهربي للمحاصيل عند تطوش النبات بعد 9
أيام
قد يكون التدهور فى النظام الحيوى للخلايا والأنسجة والأعضاء عند الشيخوخة
نتيجة لزيادة المسببات للتدهور مثل زيادة أنزيم RNA ase أو لاضعاف أنشطة
بناء RNA والبروتين أو الكلوروفيل فإن ارتباط تدهور الكلوروفيل مع تدهور
البروتين وRNA يؤكد إن تنظيم أو التحكم في الشيخوخة أحد وظائف لـRNA.
تأثير انتقال العناصرeffect Mobilizationاصبح الأكثر أهمية عند دراسة ظاهرة
الشيخوخة وذلك عندما لاحظ Richmand and Lang أن الكينيتين عند معامله
الأوراق به يؤخر حدوث الشيخوخة فيها , بعد ذلك لاحظ العالم Moths (1959) أن
نفس المادة يمكن أن تكون مناطق جذب لانتقال العناصر المغذية إليها من
الأنسجة المحيط الى الأوراق عند معاملتها مثل جذب الكربوهيدرات والأحماض
الأمينية ومختلف أيونات العناصر الغذائية وبذلك تحتفظ الأوراق المعاملة
بأخضرارها وبمحتواها من البروتين عن الأوراق الغير معاملة والتي تدخل في
طور الشيخوخة أسرع منها. مما يثبت إن الكينيتين يؤخر حدوث الشيخوخة عن طريق
قدرته على جذب وانتقال العناصر الغذائية
.
|
