النمو الخضري ( الجزء الأول )

مقدمة :
قبل الخوض فى دراسة دورة حياة النبات ومراحل نموه وتطوره يجب دراسة النمو فسوف نبدأ بتحديد وتعريف دقيق لكل من النمو والتطور ثم تعريف التميز والتكشف ...الخ  فالنمو هو الزيادة الغير رجعية فى وزن او حجم الخلايا والأعضاء وبالتالى النبات الكامل نتيجة انقسام واستطالة الخلايا .

أما التشكل والتميز المعروف Differentiation  فهو التميز الذى يؤدى الى تغير شكل ووظيفة الخلايا داخل الأنسجة والأعضاء لتكوين تراكيب متميزة فى الوظيفة وهو ليس نموا ولكنة ملازم له أما  التكشف  Development  فهو المحصلة النهائية او الكلية للنمو والتميز فى تسلسل محدد او هى الانتقال من مرحلة من مراحل التطور الى مرحلة أخرى والتكشف يتبعة سلسلة متعاقبة  من التغيرات داخل كل عضو من أعضاء النبات خلال دورة حياته ولكن يمكن متابعتها كل على حدا داخل كل عضو او نسيج او خلية ومن اكثر صور التطور وضوحا هو انتقال النبات من الحالة الخضرية الى حالة الأزهار او تطور الورقة من الحالة التى تكون فيها الورقة فى صورة مبادئ خروج للأوراق أثناء وجودها بالبرعم الى حالة الورقة الكاملة الناضجة لذلك  نطلق مصطلح التمييز Differentiation  عند التحدث عن كل حالة تحدث للخلايا المرستيمية عند تميزها الى أنواع من الخلايا تدخل فى أنسجة مختلفة او أعضاء مختلفة والتى بالتالى سوف تختلف فى الشكل والتكشف البيوكيميائى ورغم إننا سوف نلاحظ ان النمو والتميز والتكشف عادة يكونا متلازمين الا انه فى بعض الحالات يحدث النمو دون تميز لخلايا او أعضاء . كما يحدث فى نمو نسيج الكلس او نسيج الجروح ويمكن دراسة التكشف من خلال وسيلتين اما موفولوجيا او كيميائيا اى فسيولوجيا فالأول يتم دراسة التغيرات التركيبية والتشريحية التى تتكون ويمكن ملاحظتها ورصدها خلال التطور ويكون من المثير دراسة وفهم ومعرفة العوامل التى تؤثر وتؤدى الى تلك التغيرات الشكلية ولكن ذلك لا يؤدى الى الفهم الصحيح بدون دراسة العمليات الحيوية الكيميائية الفسيولوجية التى تصاحب ذلك التغير الشكلى لذلك تم الاتفاق على إطلاق مصطلح التخليق المورفولوجى  Morphogenesis  وهو تخليق وتشكيل خلايا وأنسجة وأعضاء النبات والأسباب المؤدية لذلك من العوامل الطبيعية والبيوكيميائية  وحتى ألان فمعلوماتنا عن الأسباب المؤدية الى Morphogenesis على المستوى الجزيئ Molecular Basis  قليلة للغاية فمثلا غير معروف على وجه الدقة ما هى العوامل الفسيولوجية والطبيعية التى تدفع الى تكوين مبادى الأوراق ونشأتها وتطورها الى الأوراق الكاملة.

مكان النمو  The Localization of Growth
يتأتى النمو من مقدرة الخلايا والأعضاء على امتصاص او الحصول على المواد البسيطة من ماء واملاح وثانى أكسيد الكربون من البيئة المحيطة بها واستخدامها فى تكوين مركبات مختلفة ومعقدة والتى تشكل بها مكونات تلك الخلايا فيؤدى تراكمها الى النمو المستمر كذلك يؤدى ذلك التراكم من تلك المركبات الى إضافة مادة الحياة للخلايا الجديدة المتكونة من الانقسام وتكوين الخلايا الجديدة مع الأخذ فى الاعتبار انه ليست كل خلايا أعضاء النبات تستمر فى النمو والانقسام ولكن تتحول الخلايا القابلة للانقسـام والاستطالة إلى خلايا بالغة وتحاط بخلايا ذات جدر سميكة نسبيا وعديد من الخلايا الميكانيكية والأوعية الناقلة الغير حية .

وتبقى الخلايا القابلة للانقسام والاستطالة فى مناطق النمو المرستيمية وفى الأنسجة الجنينية مع ملاحظة انه سوف يظل للخلايا البالغة القدرة على استعادة قدرتها للانقسام والاستطالة اى العودة للحالة المرستيمية وذلك تحت ظروف معينة .

يحدث النمو من انقسام واستطالة فى عديد من المناطق المرستيمية المختلفة وهى تشمل ثلاث انواع من المرستيمات هى المرستيمات القمية مثل التى توجد بقمم السيقان والأفرع وقمم الجذور وهى المتسببة فى نموها الطولى Apical meristems والمرستيمات البينية وهى المسببة للزيادة فى القطر او السمك او الزيادة فى حجم الورقة وسمكها وتعرف أحيانا بالكمبيوم البينى كما انه موجود بين العقد والسلاميات ولو ان البعض يعتبر المرستيم بين العقد والسلاميات جزء من المرستيم القمى اما النموات الخضرية الجانبية والأزهار والثمار فتنتج من المرستيمات الجانبية Lateral meristems  كما فى البراعم الابطية التى توجد فى آباط الأوراق والتى يتحول بعضها الى براعم زهرية فى عملية الأزهار  كما يوجد نوع آخر من المرستيمات تعرف بالكمبيوم الفلينى  Phellogen  هو المسئول عن تكوين القلف وقد تختفى تلك المرستيميات بأن تتحول الى الى أنسجة غير مرستيمية اى خلايا بالغة او تضل على حالتها المرستيمية الى الأبد كما يحدث فى المرستميات البينية المعروفة بالكامبيوم ويتوقف نشاط المرستيم فى وقت معين على الظروف البيئية والداخلية فمثلا يحدث خمول للمرستيميات القمية فى اشهر الشتاء ونتيجة وجود مثبطات للنمو ويتم النمو فى المرستيمات على ثلاث مراحل تعرف بمراحل النمو.

أعلى الصفحة

 مراحل النمو   Growth Stages:
تنقسم مراحل النمو الى  : مرحلة الانقسام الخلوى  ومرحلة الاستطالة والزيادة فى الحجم والمرحلة الأخيرة هى مرحلة التميز

1- انقسام الخلية Cell Division
تنمو النباتات وتزداد رأسيا تبعا لعملية الانقسام الحادثة فى القمم الطرفية المرستيمية للنباتات عن طريق الانقسام الميتوزى وكذلك فى الخلايا الإنشائية فى الكمبيوم بسيقان النباتات ثنائية الفلقة وفى الخلايا الإنشائية فى الأوراق الحديثة تنقسم الخلايا فى القمم النامية وتحدث الاستطالة على بعد عدة ملليمترات اسفل منطقة القمة النامية وتعرف المنطقة اسفل منطقة الانقسام او منطقة القمة Dome بمنطقة الاستطالة اما الأعضاء المحددة النمو مثل الأوراق والثمار يكون الانقسام والاستطالة كعمليتى منفصلتين زمنيا تبدا بالانقسام وتنتهى الزيادة العددية لتبدأ مرحلة الاستطالة وتكون الأوعية الناقلة ونضج الخلايا وتخصصها وتكون الخلايا صغيرة نسبية وذات نواة كروية مركزية بالنسبة للسيتوبلازم وبدون فجوات عصارية والجدر رقيقة ليس معروف الى ألان لماذا تظل بعض الخلايا محتفظة بقدرتها على الانقسام او اى مرستيمية او جنينية فى حين تتحول الأخرى الى خلايا متخصصة .
 

2- مرحلة الزيادة فى حجم الخلية  Cell Enlargement
ثم تأتى العملية التالية للانقسام والزيادة العددية بعملية الاستطالة الخلوية حيث يزداد حجم الخلية زيادة غير رجعية نتيجة الضغط الاسموزى وضغط الامتلاء المرتفع وقلة الضغط الجدارى ثم زيادة محتواها العصيرى ومكوناتها العضوية وتكوين الفجوات العصارية بها متحولة بذلك من الحالة المرستيمية الى الحالة البارنشيمية البالغة تزداد الخلايا فى الحجم قد تصل الزيادة فى الحجم من 30 –150 مرة من حجم الخلايا الإنشائية حيث تزداد

قدرتها على امتصاص الخلايا للماء وانتقال المواد الغذائية والايضية التى تتكون فى الأوراق الى مناطق النمو حيث الخلايا المرستيمية التى انتهت من الانقسام فتظهر الفجوات العصارية اذ تعمل قوة الامتصاص الازموزية على امتصاص قدر كبير من الماء مما يتسبب فى تمدد الخلية حتى يتساوى ضغط الامتلاء مع الضغط الاسموزى للخلية والذى يسببها تكون السكريات وامتصاص الأملاح وتكوين الأحماض العضوية بالخلية ويتكون الجديد من البروتوبلازم لذلك فالمحصلة الكلية هى زيادة المادة الجافة    Dry matter وعملية تكوين الجديد من البروتوبلازم يلزمها بالطبع زيادة العمليات المنتجة للطاقة وإنتاج بالبروتينات لذلك فعمليات النمو تتطلب ظروف هوائية وامداد بالكربوهيدرات كمصدر للطاقة ومواد أساسية للبناء فضلا على الهرمونات النباتية والتى لها دور هام فى عمليات الانقسام والاستطالة والتى سوف يتم مناقشتها لاحقا   فأذا كان الجدار الخلوى من المرونة بدرجة كافية تمدد مما استوجب إضافة مواد جدارية من السليولوز والهيميسليولوز عليها  ويبدو ان البروتوبلازم كطبقة رقيقة بجوار الجدار وأغشية الخلية السيتوبلازمية ويصحب الزيادة أيضا بناء الجديد من البروتوبلازم .

3- مرحلة التميز الخلوى Cell Differentiation
تبدأ تلك المرحلة بتغيرات تشريحية وفسيولوجية والخلايا البرانشيمية هى اقل الأنواع تميزا حيث لا تختلف كثيرا عن الخلايا الإنشائية سوى زيادة الحجم ودرجة نمو فجواتها ولا تتكون فيها الجدر الثانوية عادة بل تظل ذات جدر رقيقة وتنتشر تلك الخلايا فى القشرة والنخاع والأشعة النخاعية , اما الخلايا التى تتحول الى عناصر وعائية كالأنابيب الغربالية والأوعية الخشبية والألياف فتتعرض الى تغيرات اذ تزداد فى الحجم كثيرا وتترسب على جدرها جدرا ثانوية تتخذ أشكالا مختلفة منها الحلقى والحلزونى والمنقر ويترسب خلال ذلك مادة اللجنين بين المواد الجدارية الثانوية وفى الأنابيب الغربالية تختفى الانوية ويستمر السيتوبلازم فى أداء وظائفه فى حين تظل النواة فى الخلية المرافقة .

أعلى الصفحة

تكوين الجدار الخلوي  Cell Wall  ووظيفته :
كما هو معروف فأن الخلية النباتية تتكون من جدار وبروتوبلازم ويتكون البروتوبلازم من سيتوبلازم ونواة وقد نطلق على المكونات البروتوبلازمية اسم البروتوبلاست . يحاط السيتوبلازم بغشاء بلازمى Plasmalemma   معقد التركيب  وتوجد داخل الخلية الشبكة الاندوبلازمية التى تتكون من نفس مادة الغشاء الخلوى او بالاحرى هى امتداد له وهى موجودة خلال سائل شبة غروى ويحتوى على عديد من العضويات مثل الميتاكوندريا والريبوزومات والبلاستيدات والجسيمات الدقيقة لجهاز جولوجى . والطبيعة الغروية للبروتوبلازم هى أساس المظاهر المادية للحياة , كما يوجد بالخلية الفجوات العصارية الممتلئة بسائل مائى بة مواد كيميائية ذائبة مثل السكريات والأملاح والاصبغات والفضلات الناتجة من عمليات التمثيل الغذائى للخلية والبلورات .

خلال تمدد الخلايا تزداد جدر الخلايا وتتمدد لاستيعاب زيادة حجم الخلية وزيادة محتوياتها ويتم بإضافة مكونات الجدار ولا تسبب تلك الإضافة زيادة فى السمك ولكن تستخدم فى تمدد الجدر وذلك بإضافة ألياف السليولوز بسمك 5-10 ننوميتر وبطول 60 ننوميتر ( nanometer = 1 cm x 10- 9  ) , قد تحتفظ جدر بعض الخلايا مثل خلايا النخاع والخلايا الحية فى اللحاء ومعظم خلايا القشرة بالتركيب الأصلي السليولوزى البكتينى الى ما لا نهاية فى حين تتلجنن بعض الخلايا الأخرى مثل جدر معظم أنسجة الخشب وبالمثل تترسب السوبرين على جدر خلايا الفلين , فى حين ان البروتوبلازم يختفى بسرعة من الخلايا التى تتلجنن جدرها.

وظيفة الجدار الخلوى هو التدعيم الميكانيكى للخلية من ثم النبات فهو مع الضغط المائى يعطى للخلية شكلها ويحافظ على تراكيبها وللجدار دور هام فى امتصاص الماء والذائبات من خارج الى داخل الخلية بالإضافة الى دوره فى الإفراز Secretions  فضلا على دوره فى مقاومة اختراق الكائنات الممرضة للخلية , المسئول عن إفراز وتكوين الجدار الخلوى هو البروتوبلاست ثم هو المسئول أيضا فى تدعيم الجدار فيما بعد عند تكوين الجدر الثانوية وتكوين المواد اللاصقة والتى تربط الخلايا بعضها ببعض او ما يعرف بالصفيحة الوسطى ثم ان البروتوبلاست أيضا هو المسئول عن الترسيب الزائد حتى موت الخلية وتحويلها الى وعاء ناقل للماء والعناصر الغذائية الممتصة من التربة والمعروفة بعناصر الخشب. والمركب الرئيسي للجدار هو السليولوز والهيميسليولوز والمواد البكتينية واللجنين والسوبرين.

يبدأ تكون الجدار فى الطور النهائى Telophase  للانقسام الميتوزى بعد تكوين الصفيحة الوسطي حيث تتجه حويصلات صغيرة Vesicles  او قطرات صغيرة Droplets  الى الخط الاستوائى للخلية الأمية وتلتحم معا حيث تتكون المواد البكتينية والتى تشبة الهلام ثم تأخذ فى التصلب نتيجة اتحادها بالكالسيوم, عندئذ يبدأ ترسيب السليولوز لتكوين الجدار الابتدائي او الأولى Primary Wall  ثم يتشرب الجدار الابتدائى بالهيميسليولوز والذى يتكون من عديد التسكر للسكريات الخماسية مثل Xylans, ,Arabans Glactans Glycoproteins  كما يترسب بينها Para-Crystalline  ويمتاز الجدار الابتدائى فى تلك المرحلة بالمطاطية سواء مطاطية عكسية Reversible plastic  او غير عكسية عند بداية تكوين الجدار الثانوى يحدث إضافة مكونات أخرى للجدار الابتدائي فى عملية يطلق عليها عملية الأغماد الداخلى    Intussusceptions  حيث يقوم السيتوبلازم بملئ الفراغات بالجدار بالمواد الكيميائية ثم تأتى مرحلة التراكم Apposition  فتتكون طبقات جديدة لتنتهى بذلك مرحلة الاستطالة وتبدأ مرحلة التميز لتكون الخلية بأداء وظيفة خاصة يحددها لها نظام Gene off and on  بالنواة.

يزداد التكشف الكيميائى لجدر الخلايا ذات البروتوبلازم الميت كالأوعية والقصبات والألياف بالطرق البيوكيميائية التى تستمر فيها او نتيجة تأثير الخلايا المجاورة ويعتبر اختفاء الجدر العرضية بين عناصر الخشب اثناء تكوين الأوعية مثالا مألوفا لذلك فى تلك الخلايا يتم تكشف وايض الكربوهيدرات التى تتحول الى المواد الجدارية الجديدة فى حين ينعدم تكوين البروتينات والبروتوبلازم أثناء هذا الطور من عملية التطور فضلا على قلة النشاط التنفسى وذلك حتى يكتمل تكشف تلك الخلايا .

أعلى الصفحة

دور الهرمونات النباتية فى استطالة الخلايا :
قد فسر حدوث استطالة الخلايا نتيجة نقص الضغط الجدارى وارتخاء الجدار الخلوى وتغير تكوين الجدار او تقطع وانفصال مكونات الجدار الخلوى مع إعادة تكوين روابط جديدة , لذلك اقترح ان الأوكسين يقوم بدور فى فك الروابط الهيدروجينية غير التساهمية بين بوليميرات الزيلوجلوكونات وألياف السليولوز الدقيقة مما يسمح بتسلل الزيلوجلوكونات الى السليولوز ينتج عنة انبساط غير عكسى فى جدار الخلية خاصة عند انخفاض pH وذلك من خلال فعل أنزيمي ليس معروف على وجه الدقة وهذا بالطبع يشجع زيادة مرونة Plasticity او ارتخاء Loosening  او زيادة مطاطية Elasticity  جدر الخلية هذا الارتخاء يؤدى الى نقص مقاومة الضغط الداخلى على الأغشية الخلوية مع نقص فى ضغط الامتلاء وعلية فالجهد المائى للعصير الخلوى يصبح اكثر سالبية عنة فى الخلايا المجاورة فينتشر الماء ناحية منحدر التدرج فتزداد الخلية فى الحجم

ثم يأتى دور إضافة مواد جديدة للجدار واعادة تثبيت الروابط غير التساهمية بين السليولوز والسكريات العديدة (الزيلوجلوكونات) فيتكون بذلك خلايا ذات جدر اكبر , ويبدو ان نقص درجة pH تنشط ارتباط أيون الأيدروجين مما يزيد من نشاط أنزيمات الارتخاء او الأنزيمات التى تعمل على فك الارتباط بين السليولوز والزيلوجلوكونات. 

ثبت عمليا ان للجبرلين دورا فى تخليق وتنشيط أنزيم الالفا اميليز amylase الذى يعمل على تحويا النشا الى سكريات مختزلة والتى يؤدى زيادة تركيزها فى العصير الخلوى الى رفع الضغط الاسموزي للخلايا النباتية وبالتالى الى دخول الماء والمواد الغذائية مما يؤدى الى انتفاخها وكبر حجمها واستطالتها معنويا وكذلك وجدت علاقة بين استطالة السوق واختفاء النشا وتحوله الى سكريات ذائبة تستغل فى بناء الخلايا الجديدة واستطالتها وبالتالى استطالة السوق , كما ان للجبرلين دورا فى تخليق أنزيم بيتا جلوكانيز B 1,3 glucanase المؤدى الى خفض الضغط الجدارى الذى يسمح بدورة الى مرور الماء والغذاء للخلية .
مما سبق نجد ان الأوكسين يشترك مع الجبرلين فى التأثير على استطالة الخلية ولكن كل منهما لة ميكانيكيته الخاصة به.

اما عن دور السيتوكينين فلم يثبت ان له دور فى استطالة الخلايا لكن ينحسر دورة فى التشجيع على الانقسام الخلوى من خلال تنشيطة لعمليات الامتصاص والانتقال للعناصر المعدنية وعصارة الأوعية الناقلة خاصة اللحائية وزيادة معدل إنتاج الأحماض النووية وتكوين البروتينات خاصة تكوينه لأنزيمات اختزال النترات  مما يوفر المواد التى تحتاجها الخلية للانقسام وتكوين البروتوبلازم الجديد الذى يكفى للخليتين البنويتين .

نشاط الكمبيوم وتكشف الأنسجة :
أولى علامات نمو الأشجار فى الربيع هو انتفاخ البراعم وانبثاقها ثم استطالة السيقان ويبدأ الكمبيوم فى النمو ببطء وعادة ما يبدأ الانقسام والنمو فى المناطق القريبة من قمم السوق ثم ما يلبث من ان ينتقل النشاط الى المنطق السفلى من الساق وهو ما يتمشى مع انتقال الأوكسين من أعلى الى اسفل بمعنى ان تدافع على النشاط هو تأثير الأوكسين على انقسام واستطالة خلايا الكامبيوم البين حزمى فعندما يبدأ الأزهار يتعطل نشاط الكامبيوم ويستمر نشاط الكمبيوم فى الانحدار بتقدم الأزهار الى ان تبدأ خلايا الكمبيوم كلها وكأنها تكشفت الى أنسجة لحاء وخشب . ويبدأ نقص النشاط الكمبيومى اول ما يبدا فى جزء الساق الأقرب الى النورة ويبدو ان الارتباط بين نشاط الكمبيوم والأزهار ذو الية هرمونية نظرا لقلة الأوكسين عندما تتحول المرستيمات الخضرية الى مرستيمات زهرية , أذن هى علاقة يحكمها الأوكسين .

والتكشف له فى النبات عدة مستويات المستوى الأول هو تكشف الخلايا الى أعضاء مثل السوق والأوراق والبراعم والأزهار والجذور ثم المستوى الثانى هو تكشف الخلايا داخل الأعضاء الى أنسجة مثل أنسجة البشرة القشرة والبريسيكل والأنسجة الوعائية والنخاع ثم يأتى بعد ذلك المستوى الثالث من التكشف وفية تتكشف الخلايا الى خلايا متخصصة داخل النسيج مثل الخلايا الغربالية والخلايا الغربالية وبرانشيمية اللحاء داخل نسيج اللحاء ويحدث التكشف بمستوياته  الثلاثة فى تتابع زمنى وعادة يحدث التكشف بمستوياته الثلاثة فى الزيجوت أثناء تكون الجنين والبذرة واثناء نمو وتتطور القمم النامية للسيقان والجذور ويكون أمام كل خلية أثناء التكشف عدة قنوات للتطور Canalization of development   وعندما يتحدد وظيفة الخلية نتيجة بداية تكشفها يطلق على تلك المرحلة باسم مرحلة التحديد Determination  ولك بعض الخلايا يكون لديها القدرة على الرجوع عن التكشف واعادة الدخول فى مسلك آخر من مسالك التطور ونطلق عليها عندئذ Dedifferentiation .

ولا يقتصر التكشف على خلايا الزيجوت او الساق والجذور بل هناك تكشف على مستوى النبات كلة عند تحول النبات من مرحلة الطفولة الى مرحلة البلوغ او مرحلة الأزهار والإنتاج الثمرى حيث يحدث تغيرات تركيبية فى محور الساق وعندئذ تحدث التغيرات الفسيولوجية لتكون مصاحبة للتغيرات التركيبية والوظيفية الجديدة.

اما عن الأسباب التى تؤدى الى التكشف فى غير معروفة الى ألان على وجه الدقة ولكن هناك إشارات تفسر أسباب حدوث التكشف فعلى مستوى الزيجوت المخصب وعندما ينقسم أول انقسام نجد ان الخليتين الناتجتين تكون إحداهما طرفية صغيرة نسبيا Terminal Cell وأخرى قاعدية كبيرة نسبيا Basal Cell ثم يسلك كل منهما مسلك مختلف ناتج عن الانقسام الغير متساوى ثم تنقسم الخلية الطرفية الى خليتين ويكون الانقسام عرضيا بينما تنقسم الخلية القاعدية انقساما طوليا , كذلك نجد ان البيضة داخل الكيس الجنينى وقبل إخصابها يتوزع فى السيتوبلازم بكثافة غير متساوية حيث تختلف قطبى الخلية فى درجة كثافة وتوزيع السيتوبلازم .

أعلى الصفحة       
النمو الخضري ( 2 )
النمو الخضري ( 3 )
الفهرس